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（※ 光合成について、くわしくは生物IIで説明する。）
==== 初期の光合成研究の歴史 ====
* プリーストリーの実験（1772年ごろ）
[[File:Experiments on photosynthesis by Joseph Priestley ja.svg|thumb|400px|プリーストリーの実験]]
密閉したガラス容器の中でろうそくを燃焼させたのち、植物（ミント）の新芽を入れて放置したびんと入れずに放置したびんを用意した。このびんにネズミを入れたり、ろうそくの火を入れたりしたとき、どのような影響を及ぼすか調べた。
植物を入れなかったびんでは、ネズミは死に、ろうそくの火はすぐに消えた。
一方で、植物を入れておいたほうのびんでは、ネズミに問題を及ぼさず、ろうそくも燃えた。
この実験から、生きている植物は、ろうそくの燃焼やねずみの生存に必要な気体、すなわち酸素を放出していることがわかる。
* インゲンホウスの実験（1779年ごろ）
さきほどのプリーストリーの実験では、酸素を発生するには光が必要である。インゲンホウスは、プリーストリーの実験で、光を当てた場合と当てなかった場合とで実験を行い、光が必要なことを突き止めた。
* ザックスの実験（1862年ごろ）
葉の一部を銀箔でおおって光を当たらなくすると、その部分ではデンプンが合成されないことを、ヨウ素デンプン反応の実験で突き止めた。
* エンゲルマンの実験（1882年ごろ）
アオミドロの細胞にスポット光を当てると、葉緑体にスポット光を当てた時に、酸素を好む細菌が光の当たった場所に集まることを発見。
光合成は葉緑体で行われることを発見した。
{{コラム|科学史コラム 化学の黎明期を生きたプリーストリー|[[Image:Priestley Joseph pneumatic trough.jpg|thumb|400px|right|プリーストリーの実験器具。陶器の容器に水をいれ、ガラス瓶を逆さに立てて使った。ビールグラスやカップの受け皿など身近な用具を使ったものもある。]]
イギリスの自然哲学者であったプリーストリーは、気体の性質について調べる実験をしていた。当時、気体に関する知識は多くはなく、大気からはっきり区別されていた気体は、炭酸カルシウムを加熱分解すると発生する「固定空気」（二酸化炭素）程度のものであった。<!--このいいかたはまとめすぎていて不正確な気がするなあ…すっきりまとめられないからこそ、考え方ごと打ち捨てられたとも言うことができ難しい-->また、物質が燃焼するのは酸素と結合するためではなく、物質のなかの燃素（フロギストン）が大気に放出されるためと考えられていた。
彼は、密閉された容器の中では、動物が生きながらえることができないのと同様、植物は生育できないと考えて実験した。だが、ミントを水上置換の要領で空気を閉じ込めたガラスびんの中にいれたところ、予想に反して数カ月にわたって成長できることを観察した。さらに、このびんの中の気体を調べると、ろうそくを燃焼させることができ、またマウスが生育させても問題がないことがわかった。とくに長期間放置したびんの中では、ろうそくが勢い良く燃えた。
また、ろうそくを燃やしたあとの空気の中でもミントは成長でき、10日後に、びんの中でふたたびろうそくを燃やすことができた。
一方で、空気を閉じ込めたガラスびんにキャベツの葉を切りとったものを入れて一晩おいておくと、翌朝そのびんのなかではろうそくを燃焼させることはできなかった。このことから、死んだ葉は、空気を「悪くする」と考えた。<!--これは干からびたために彼の言うとおり光合成ができなかったのか、キャベツの白い部分に葉緑体が少なかったためなのかはよくわからない-->
これらのことから、プリーストリーは、植物が成長するときに、呼吸や燃焼で生じた「悪い」空気を元に戻し、「良い」空気を作ることができると考えた。現在の知識では、この「良い」空気とは酸素の割合の多い空気であることがわかるが、彼はそう考えなかった。のちに、酸化水銀の分解によって純粋な酸素を生成しておきながら、たんに「燃素がふくまれていない非常に良い空気」(脱フロギストン空気）と考え、独立した酸素という物質があるとは考えなかった。酸素を初めに正しく理解したのは同年代を生きたラヴォアジェであった。
}}
=== 光の強さと光合成速度 ===
[[File:光合成速度と光の曲線.svg|thumb|600px|光合成速度と光の曲線]]
植物はCO<sub>2</sub>を吸収していなくても光合成をしている場合がある。なぜなら、植物は呼吸をしているので、呼吸によってCO<sub>2</sub>を排出している。
植物の呼吸による<sub>2</sub>の排出量である呼吸速度と、光合成によるCO<sub>2</sub>の吸収速度が、つりあった状態での光の強さのことを、'''補償点'''（ほしょうてん,compensation point)あるいは光補償点（ひかりほしょうてん）という。見かけの光合成速度がゼロになる点は、補償点である（光合成速度と呼吸速度が等しいため）。
{{-}}
真の'''光合成速度'''(photosynthetic rate)を求めるには、'''見かけの光合成速度'''(apparent photosunthetic rate)に、'''呼吸速度'''(respiration rate)を足し合わせなければならない。呼吸速度を測定するには、暗黒で測定すればよい。
実験による測定で、直接にO<sub>2</sub>量を測定して得られる測定値は、真の光合成速度から呼吸速度を差し引いた値である。
: <big>'''真の光合成速度 ＝ 見かけの光合成速度 ＋ 呼吸速度'''</big>
: 測定値＝見かけの光合成速度
光の強さが増すにつれて、光合成速度も大きくなる。
光が、ある一定値よりも強くなると、たとえ、それ以上に光が強くなっても、光合成速度が変わらない状態になる。この状態を'''光飽和'''（ひかりほうわ）といい、飽和した直後の光の強さのことを'''光飽和点'''(photic saturation point)という。
[[File:陽性植物と陰性植物の光合成速度.svg|thumb|400px|陽性植物と陰性植物の光合成速度。模式図。]]
日なたで成長しやすい植物を'''陽性植物'''（ようせいしょくぶつ、sun plant)という。アカマツ・[[w:クロマツ|クロマツ]]・[[w:ソラマメ|ソラマメ]]・[[w:ススキ|ススキ]]・カラマツ・カタクリ・トマトなどが陽性植物である。
森林内などの日かげで成長しやすい植物を'''陰性植物'''（いんせいしょくぶつ）という。[[w:ブナ|ブナ]]・シイ・カシ・ドクダミ・カタバミ・モミ・アオキやシダ・コケ植物などが陰性植物である。
光合成速度と光について、補償点や光飽和点は図のようになる。
陽性植物は光飽和点が高い。
一般に、光の弱い状態では、陰性植物のほうが光合成速度が大きい。このため、日かげでも陰性植物は生活できる。いっぽう、光の強い状態では、陽性植物のほうが光合成速度が大きい。
同じ一本の木の中でも、日当たりの良い場所でつく葉と、日当たりの悪い場所でつく葉で、特性が異なる場合がある。ブナ・ヤツデなどが、そのような植物である。
日当たりの良い場所につく葉を'''陽葉'''（ようよう, sun leaf）といい、陽性植物と同じような補償点や光飽和点は高いという特性を現す。いっぽう、日当たりの悪い場所につく葉を'''陰葉'''（いんよう, shade leaf）といい、陰性植物と同じように補償点や光飽和点は低いという特性を現す。
陽性植物の樹木を'''陽樹'''（ようじゅ）といい、陽樹からなる森林を陽樹林（ようじゅりん）という。アカマツなどが陽樹である。陰性植物の樹木を陰樹（いんじゅ）といい、陰樹からなる森林を陰樹林（いんじゅりん）という。モミなどが陰樹である。
樹木は、草など背丈の低い植物への日当たりをさえぎるので、地表ちかくでは陰性植物が育ちやすくなり、また、日当たりが悪いので地表ちかくでは陽性植物が育たなくなる。
森林が陽樹林の場合、新たな陽樹は芽生えなくなるが、新たな陰樹は芽生えることが出切る。このような仕組みのため、森林は、陽樹から陰樹へと移っていくことが多い。
* まとめ
ひなたを好む'''陽生植物'''(sun plant)では、補償点や光飽和点は比較的高く、
弱い光でも生育できる'''陰生植物'''()では、補償点や光飽和点は比較的低い。
陽生植物には[[w:クロマツ|クロマツ]]、[[w:ソラマメ|ソラマメ]]、[[w:ススキ|ススキ]]などがあり、
陰生植物には[[w:ブナ|ブナ]]、[[w:コミヤマカタバミ|コミヤマカタバミ]]などがある。
また、同じ植物でも、日当たりの良いところの葉（陽葉, sun leaf）は補償点や光飽和点は比較的高く、
日当たりの悪いところの葉（陰葉, shade leaf）は補償点や光飽和点は比較的低い。
:(※ 詳しくは生物IIで学習する。)
光合成速度は、温度によっても変わる。多くの植物では30度ちかくで、もっとも光合成が活発であり、これは酵素の温度特性と似ている。このことから光合成には酵素が関わっていると考えられ、実際に酵素が光合成に関わっている。
空気中のCO<sub>2</sub>濃度が低下すると、光合成速度は低下する。
* '''限定要因'''（げんてい よういん）
光合成に必要なものは、光・温度・水・二酸化炭素という要因（よういん）である。どれかの要因を低下させた場合に光合成速度が低下する場合、その要因を'''限定要因'''(limiting factor)という。イギリスの[[w:フレデリック・ブラックマン|フレデリック・ブラックマン]]は、光合成速度は、光の強さ、二酸化炭素濃度、温度のうち最も不足したもの（'''限定要因'''(limiting factor)）によって決まるとする'''限定要因説'''()を唱えた。
光・温度・水・二酸化炭素のうち、どれが限定要因かは、どの程度に下げるかなどの実験条件によって異なる。
=== 窒素同化と窒素固定 ===
[[File:Amino acid strucuture for highscool education.svg|thumb|300px|アミノ酸の一般的な構造。図中のRは、アミノ酸の種類によって、ことなる。]]
[[File:Aminoacido.jpg|thumb|300px|NH2やCOOHの部分の構造は、図のようになっている。]]
植物はタンパク質を持っており、タンパク質は多くのアミノ酸からなる。アミノ酸には窒素（ちっそ、化学式：N）が、ふくまれている。
アミノ酸には多くの種類がある。
植物は窒素（ちっそ）の吸収の仕方は、根からアンモニウムイオン（NO<sub>3</sub><sup>-</sup>）や硝酸イオン(NH<sub>4</sub><sup>+</sup>)などとして吸収する。では、そのアンモニウムイオンなどは、どこから来たのだろうか。
細菌類や菌類などが、死んだ動植物や排泄物などを分解した際に、アンモニウムイオンや硝酸イオンなどができる。
植物が、NO<sub>3</sub><sup>-</sup>やNH<sub>4</sub><sup>+</sup>など、窒素 N をふくんだ物質を吸収することを窒素同化（ちっそどうか）という。
アンモニウムイオンが'''亜硝酸菌'''（あしょうかきん）などの細菌の働きにより亜硝酸イオンに変わり、亜硝酸イオンから'''硝酸菌'''（しょうさんきん）などの働きにより硝酸イオンに変わる。
亜硝酸菌や硝酸菌など、硝化に関係した細菌を'''硝化菌'''（しょうかきん）という。
大気中にも窒素があるが、植物は直接には利用できない。微生物の中に、空気中の窒素を取り込むことができる生物もいる。マメ科植物の根に住む'''根粒菌'''（こんりゅうきん、Rhizobium）が、空気中の窒素を取り込むことができるこのような微生物が大気中の窒素を取り込む事を'''窒素固定'''（ちっそこてい、nitrogen fixation）という。ダイズの根に、根粒菌が住み着き、その結果、根にコブ状のものが、できる。ゲンゲの根にも根粒菌が住み着く。
窒素固定ができる生物には、ネンジュモなどのシアノバクテリア類（ラン藻類）、アゾトバクター、根粒菌などがある。
窒素固定のできる細菌を'''窒素固定細菌'''（nitrogen fixation bacteria）という。
[[ファイル:Astragalus sinicus genge konryu.jpg|left|220px|thumb|ゲンゲの根粒]]
{{-}}
[[File:窒素の三重結合.svg|thumb|窒素分子の三重結合]]
[[File:窒素の価電子.svg|thumb|黒丸は電子を表現している。窒素の場合、価電子が5つある。]]
窒素の分子 N<sub>2</sub> （「エヌツー」と読む）は、すごく安定な分子である。窒素分子の結合では、三重結合（さんじゅうけつごう）をしているので、結合力が強いからである。三重結合について説明する。まず化学の周期表を見ると、窒素原子は左から4番目の周期表15族にある。窒素に限らず周期表15族の原子の電子軌道（これを価電子（かでんし）という）では、15族の一番外側の軌道には、電子が5つある。
ふつうの分子は、他の原子と結合して電子が補われて、最外軌道の電子数が周期表18族と同じ状態になると、ふつうの分子は安定する。このような状態を閉殻（へいかく）という。
たとえば炭素原子Cの場合、ほかの原子と最大4つまで結合できる。（たとえばメタンCH<sub>4</sub> ）
窒素原子Nの場合、ほかの原子と最大3つまで結合できる（たとえばアンモニアNH<sub>3</sub> ）。窒素原子どうしの結合 N<sub>2</sub>では、この3つの結合までの力を、すべて相手の一個の原子につかっているので、とても強力な結合になっている。
多くの原子では周期表18族の価電子数は8個である。ただしヘリウムは価電子が2個である。18族の原子は、原子のままで安定しているので、分子にならない。そのため、常温でも18族原子は気体であるので、18族原子を希ガス原子（きガスげんし）ともいう。
:（※ くわしくは化学Iを参照せよ。[[高等学校化学I/化学結合]]）
窒素の場合、価電子は5つであり、周期表18族に不足しており、なので窒素分氏を反応させ別の原子と結合させるためには、多くのエネルギーが必要である。窒素固定細菌は酵素の働きによって、無機的に反応させるよりかは少ないエネルギーで反応させるが、それでも多くのエネルギーが必要であり、窒素固定細菌はATPを大量に消費している。
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*周期表 （参考）
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|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|57<br/>[[w:ランタン|'''La''']]<br/><small>ランタン</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|58<br/>[[w:セリウム|'''Ce''']]<br/><small>セリウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|59<br/>[[w:プラセオジム|'''Pr''']]<br/><small>プラセオジム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|60<br/>[[w:ネオジム|'''Nd''']]<br/><small>ネオジム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#ffffcc"|61<br/>[[w:プロメチウム|'''Pm''']]<br/><small>プロメチウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|62<br/>[[w:サマリウム|'''Sm''']]<br/><small>サマリウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|63<br/>[[w:ユウロピウム|'''Eu''']]<br/><small>ユウロピウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|64<br/>[[w:ガドリニウム|'''Gd''']]<br/><small>ガドリニウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|65<br/>[[w:テルビウム|'''Tb''']]<br/><small>テルビウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|66<br/>[[w:ジスプロシウム|'''Dy''']]<br/><small>ジスプロシウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|67<br/>[[w:ホルミウム|'''Ho''']]<br/><small>ホルミウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|68<br/>[[w:エルビウム|'''Er''']]<br/><small>エルビウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|69<br/>[[w:ツリウム|'''Tm''']]<br/><small>ツリウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|70<br/>[[w:イッテルビウム|'''Yb''']]<br/><small>イッテルビウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|71<br/>[[w:ルテチウム|'''Lu''']]<br/><small>ルテチウム</small>
|-align="center"
|colspan="3" align="right"|<small><font color="red">*2</font> [[w:アクチノイド|アクチノイド]]: </small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|89<br/>[[w:アクチニウム|'''Ac''']]<br/><small>アクチニウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|90<br/>[[w:トリウム|'''Th''']]<br/><small>トリウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|91<br/>[[w:プロトアクチニウム|'''Pa''']]<br/><small>プロトアクチニウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#f0f0ff"|92<br/>[[w:ウラン|'''U''']]<br/>ウラン
|style="border:solid #00f 2px;background:#ffffcc"|93<br/>[[w:ネプツニウム|'''Np''']]<br/><small>ネプツニウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#ffffcc"|94<br/>[[w:プルトニウム|'''Pu''']]<br/><small>プルトニウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#ffffcc"|95<br/>[[w:アメリシウム|'''Am''']]<br/><small>アメリシウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#ffffcc"|96<br/>[[w:キュリウム|'''Cm''']]<br/><small>キュリウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#ffffcc"|97<br/>[[w:バークリウム|'''Bk''']]<br/><small>バークリウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#ffffcc"|98<br/>[[w:カリホルニウム|'''Cf''']]<br/><small>カリホルニウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#ffffcc"|99<br/>[[w:アインスタイニウム|'''Es''']]<br/><small>アインスタイニウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#ffffcc"|100<br/>[[w:フェルミウム|'''Fm''']]<br/><small>フェルミウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#ffffcc"|101<br/>[[w:メンデレビウム|'''Md''']]<br/><small>メンデレビウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#ffffcc"|102<br/>[[w:ノーベリウム|'''No''']]<br/><small>ノーベリウム</small>
|style="border:solid #00f 2px;background:#ffffcc"|103<br/>[[w:ローレンシウム|'''Lr''']]<br/><small>ローレンシウム</small>
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|-
|colspan="18" align="right"|
{| border="0" cellspacing="4" cellpadding="0" style="margin-left:auto;text-align:left"
|-
|style="border:solid #999 1px;"| 1 ||常温で[[w:固体|固体]]
|width="32"|
|style="border:solid #999 1px;background:#f0f0ff"| ||[[w:金属元素|金属元素]]
|width="32"|
|style="border:solid #f90 2px"| ||[[w:アルカリ金属|アルカリ金属]]
|-
|style="border:solid #999 1px;color:#f33"| 1 ||常温で[[w:液体|液体]]
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|style="border:solid #999 1px;background:#ccffff"| ||[[w:半金属元素|半金属元素]]
|
|style="border:solid #9f0 2px"| ||[[w:アルカリ土類金属|アルカリ土類金属]]
|-
|style="border:solid #999 1px;color:#3f3"| 1 ||常温で[[w:気体|気体]]
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|style="border:solid #999 1px"| ||[[w:非金属元素|非金属元素]]
|
|style="border:solid #09f 2px"| ||[[w:ハロゲン|ハロゲン]]
|-
| ||
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|style="border:solid #999 1px;background:#ffffcc"| ||[[w:人工元素|人工元素]]
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|style="border:solid #0f9 2px"| ||[[w:希ガス|希ガス]]
|-
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|style="border:solid #00f 2px"| ||[[w:遷移元素|遷移元素]]
|}
|}
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=== 呼吸（異化） ===
反応のしくみは、乳酸発酵と、ほぼ同じである。
== 呼吸商 ==
呼吸で使われる基質は通常はグルコースだが、グルコースが不足した場合などに脂肪やタンパク質やグルコース以外の炭水化物などの栄養が基質として使われる場合がある。
なおデンプンやグリコーゲンなどは、呼吸の過程で、グルコースへと分解される。
呼吸によって排出されるCO<sub>2</sub>と使用される酸素O<sub>2</sub>の、体積（または分子数）の比率 CO<sub>2</sub>/O<sub>2</sub> を'''呼吸商'''（こきゅうしょう、respiration quotient）といい、'''RQ'''であらわす。呼吸基質によって、呼吸商は異なる。気体の体積は圧力によって変化するので、測定するときは同温・同圧でなければならない。同温・同圧で測定した場合、気体の体積比は分子数の比になるので（物理法則により、気体の体積は、分子数が同じなら、原子・分子の種類によらず、分子数1モルの気体は0℃および1気圧では22.4L（リットル）である。モルとは分子数の単位であり6.02×10<sup>23</sup>個のこと）、よって化学反応式から理論的に呼吸商を算出でき、その理論値と実験地は、ほぼ一致する。
呼吸商の値は、おおむね、次の値である。
*炭水化物 RQ ＝ '''1.0'''
化学式
C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> ＋ '''6O<sub>2</sub>''' ＋ 6H<sub>2</sub>O → '''6CO<sub>2</sub>''' ＋ 12H<sub>2</sub>O
よって RQ = CO<sub>2</sub>/O<sub>2</sub> = 6÷6 = 1 より RQ = 1.0
*脂肪 RQ ＝ 約'''0.7'''
トリアシルリセロールの場合、
:2C<sub>55</sub>H<sub>110</sub>O<sub>6</sub> ＋ 77O<sub>2</sub> ＋ → 55CO<sub>2</sub> ＋ 110H<sub>2</sub>O
よって RQ = CO<sub>2</sub>/O<sub>2</sub> = 55÷77 ≒ 0.7 より RQ = 0.7
トリステアリンの場合、
:2C<sub>57</sub>H<sub>110</sub>O<sub>6</sub> ＋ 163O<sub>2</sub> ＋ → 114CO<sub>2</sub> ＋ 110H<sub>2</sub>O
よって RQ = CO<sub>2</sub>/O<sub>2</sub> = 114÷163 ≒ 0.7 より RQ = 0.7
*タンパク質 RQ ＝ '''0.8'''
ロイシン C<sub>6</sub>H<sub>13</sub>O<sub>2</sub>N の場合、
:2C<sub>6</sub>H<sub>13</sub>O<sub>2</sub>N ＋ '''15O<sub>2</sub>''' → '''12CO<sub>2</sub>''' ＋ 10HO<sub>2</sub>O 2NHO<sub>3</sub>
よって RQ = CO<sub>2</sub>/O<sub>2</sub> = 12÷15 = 0.8
測定実験の結果の呼吸商が0.8だからと言って、必ずしも気質がタンパク質とは限らない。なぜなら炭水化物(RQ＝1)と脂肪(RQ＝0.7)の両方が基質に使われている場合、呼吸商が0.7～1.0の中間のある値を取る場合があるからである。
== 発展：好気呼吸の仕組み ==
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