生理学

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生理学 (Physiology) とは、人体を構成する各要素（組織、器官、細胞など）がどのような活動を行っているかを解明する学問である。各要素が持つ基本的な機能を理解し、その働きの仕組み（機序）を詳しく探求する。また、複数の要素がどのように関わり合い、最終的に全身の機能がどのように統合されるかを包括的に理解することを目指す。これには、各要素の分類や形態的特徴に関する解剖学の知識や、代謝反応を含む生化学の知識が必要とされる。

項目

ホメオスタシス

細胞は、固体状の細胞本体と、液体である細胞外液によって成り立っている。19世紀のフランスの生理学者クロード・ベルナール（Claude Bernard）は、体内の環境を「内部環境」 (milieu intérieur) という用語で表し、この内部環境は外部環境から隔離されたものであるとした。

外部環境とは、体の外側に存在する環境を指す。

アメリカの生理学者ウォルター・B・キャノン（Walter B. Cannon）は、ベルナールの概念をさらに発展させ、多くの神経系や内分泌系の実験を基に、生体内の環境は常に一定に保たれるよう制御されていると主張した。そして、1932年に「ホメオスタシス」 (homeostasis, 恒常性) という造語を用いてこの現象を定義した。この造語は「似たような」 (homeo) と「静止状態」 (stasis) を組み合わせたものである。

ホメオスタシスという言葉自体はキャノンが造語したものだが、その概念に最初に到達したのはベルナールであり、彼は「内部環境の恒常性」と表現している。

たとえば、血液の水素イオン濃度（pH）は、現代の知見では約pH7.4前後に維持されることが知られている。

「恒常」とは、全く変わらないという意味ではなく、基準値からわずかに変動しても、それが迅速に元に戻るように調整されている状態を指す。生体内の調整システムには多くの異なるメカニズムが関与しており、その一部は工学的な「フィードバック制御」と似ているが、より複雑で多様な仕組みが働いている。工学の「ネガティブ・フィードバック」は、この調整の一つのモデルとして説明されることがあるが、実際の生物学的制御はより柔軟で動的である。

ホメオスタシスが存在するということは、体内に正常な基準となる状態があり、その基準値から逸脱した際にそれを補正し、元の基準に戻そうとする仕組みがあることを示している。

「フィードバック」は、基準からのズレを補正するための制御メカニズムの一つであるが、生体内では、これに加えて多くの他の調整システムも機能している。たとえば、ポジティブ・フィードバック（正のフィードバック）は、基準からのズレをさらに増幅する現象を指し、ネガティブ・フィードバック（負のフィードバック）は基準に戻ろうとする動きである。ただし、これらはあくまでモデルであり、実際の生物システムはより複雑な調整メカニズムを持つ。

※ ゴルジ体とかリボソームとか

※ 高校の参考書の細かいのとだいたい同じなので、調査を後回し。

能動輸送

ナトリウムポンプのほかに、カルシウムポンプやプロトン(H)ポンプがある。

※ 『標準生理学』と『生理学テキスト』で説明がバラバラ。だいぶ、説明内容が違う。

膜電位の用語説明など

生理学でいう「オーバーシュート」overshoot という用語は、この図のように、一時的に電位などの波形が目標値よりも高くなる事である。「オーバーシュート」がこういう意味なのは日本だけでなく世界的に同様であり、『ギャノング生理学』でも似たような意味で「オーバーシュート」という用語が使われている。

※ 電子工学などの「オーバーシュート」もほぼ同様の意味であり、制御して調節すべき波形などが、制御目標よりも高くなり過ぎためにアップ直後に下降して戻ることで形状がスパイク的な波形になることをオーバーシュートという。なお、対義語の「ダウンシュート」は、目標値よりも低くなりすぎたので、V字カーブ的にダウン直後にやや上昇することで谷間の波形が出来ること。

※ 2020年、感染症などの急拡大を「オーバーシュート」という用例があったが、生理学的には誤用である。そもそも感染症の急拡大には既に「パンデミック」という用語がある。

なお、上記の説明で「スパイク」という用語を、先端（右図では波形の頂上の部分）のとんがってない波形に使ったが、ギャノング生理学でも同様の用語の使い方である。ギャノング生理学に、「スパイクの持続時間」なる語句があり、ある神経のある刺激の電位の「スパイク」はたとえば 0.5ミリ秒 ほど持続する場合もあるとしている。（※ 数値は一例なので、暗記しなくていい。）

このような活動電位の波形を図示する場合、数ミリ秒の短時間で電位の興奮が終わるので場合によっては1本の縦線で図示される場合があるが（たとえば『ギャノング生理学 原書23版』、P178の図）、しかし現実の波形は右図のように、なだらかな曲線である（たとえば『ギャノング生理学 原書23版』、P179の図）。

電気伝導度

神経の電位の理論計算の際、抵抗値の単位オーム Ω だけではなく、電気伝導度 という単位を使う場合がある。

電気伝導度とは、単に抵抗値の逆数であり、単位はシーメンスであり、シーメンスの記号はSで表す。

たとえば、2Ωの抵抗値は、その抵抗の電気伝導度は 0.5 S である。（0.5×2 ＝ 1なので）

（「0.5 シーメンス」と読む。）

もし抵抗をRとし、電流をIとし、電気伝導度をgとした際、

オームの法則により、電流・抵抗・電圧の関係は RI＝E

であるので、移項すると

I ＝ E (1/R) ＝ gE

となり、見かけ上、電圧と電流の関係が

I ＝ gE

というふうに1行で書けるので、電気伝導度による記述が用いられる場合がある。

抵抗および抵抗値のことを英語でリアクタンスという。リアクタンスの単位はオーム Ω である。

電気伝導値のことを英語でコンダクタンス conductance という。つまり、コンダクタンスの単位はシーメンス S である。

リガンドとアゴニスト

一般に、受容体に結合する物質のことをリガンド ligand という。（※ 生理学テキストに記述あり。）

なお、類語で「アゴニスト」 agonist とは、薬品などで、受容体に結合して、作用をもたらす物質分子のことである。薬品が受容体と結合した際に作用を増強したり発現したりする場合をアゴニストという。一方、薬品が受容体と結合したさいに抑制的に働いたり他のアゴニストの結合を妨げるものの場合はアンタゴニスト antagonist という。薬物の場合、アンタゴニストのことを「拮抗薬」（きっこうやく）ともいう。

※ 「薬物」と言っても、麻薬のような違法的な意味は無い。慣習的に薬理学では、薬の事を一般に「薬物」という。

伝統的な、大学レベルの薬理学の教育では、アゴニストとアンタゴニストという語句が、これらの概念を説明するのに、よく使われる。 よく、リガンドと受容体の関係は、カギとカギ穴の関係に喩えられる。

アンタゴニストが存在するという事はつまり、

分子は受容体に結合するだけでは、作用を及ぼさない.

という事である。分子が受容体に結合し、さらになんらかの変化をその受容体に起こすことにより、初めて作用が起きるのである。

では、作用を起こすための変化とは何か？　一般的には、受容体の立体構造の変化である、とされている。

アンタゴニストは、結合穴に結合するだけで終わってしまい、立体構造を変化させないので、作用を起こさない、という解釈がある。

※ 本wiki独自の喩えだが、アンタゴニストをカギに喩えるなら、カギ穴に入ることはできるが、カギの凹凸が不一致で、カギを回せない、とでもいえようか・・・

※ これらの話題の薬理学での詳細については、『薬理学/アゴニストとアンタゴニスト』を参照せよ。

イオンチャネルなど

※ 文献ごとに重点的に説明する箇所が違っており、あまり説明が統一されてない。

たとえば読者は、神経伝達物質としてアセチルコリンを高校生物で読者は習ったと思う。

これも、上記の「リガンド」という用語を使うなら、

神経細胞にはアセチルコリン受容体があるので、その結果として、神経細胞のイオンチャネルのリガンドとして、アセチルコリンが作用するからである。（※ なお高校の東京書籍の検定教科書にも、似たような説明がある。別ページだが「リガンド」の用語も、東京書籍の教科書にある。）

※ ともかく読者は、こういった専門用語の言葉遣いになれてほしい。

イオンチャネルやイオンポンプは、必ずしも神経細胞だけに限定はしないが、しかし医学的には神経細胞のイオンチャネルやイオンポンプに作用する物質は危険物や毒物などになりやすいので重要である。

フグ毒のテトロドトキシンもNa⁺チャネルを阻害するため、神経細胞のNa⁺チャネルも阻害するので、重篤な症状をもたらす。（※ シンプル生理学に説明あり。『標準生理学 第8版』P72に記載あり。）

※ 生理学の専門書でも、割と冒頭のほうで、神経細胞のイオンチャネルを説明している。

パッチクランプ法

※ 『標準生理学』と『生理学テキスト』P.25で、若干に説明が食い違いあり。『ギャノング生理学』の内容が比較的に標準生理学に近いので、本wikiではギャノングにあわせる。

とても細い 1本の「毛細管」というかピペットのようなものを使い、電気的な手法で、細胞膜チャネルなどの細胞表面の器官を1個だけひきつけつ方法がある、とされており、その方法がパッチクランプ法である。

断面図で描かれると、2本の棒かのように誤解されるが、そうではない。

パッチクラノンプ法を使えば細胞が無傷のままひきつけることが出来る、とされている。

なお、細胞膜をやぶっても細胞膜チャネルを観測できる。

※ 『生理学テキスト』P.25を読むと、なんか細胞膜を破っているっぽく記述されているのは、おそらくこちらの方式を紹介しているのだろう。

つまり、細胞膜を破らずに観測する方式と、別の方式として、細胞膜を破って観測する方式がある。

どのような方式でも、電極が（たとえば毛細管の中心軸あたりに）付属している。

そして、とにかく実験結果がどうなるかというと、膜電位の電圧が、オンまたはオフのいずれかという、2値のいずれかの状態だけを取ることが観測結果である。

正確に言うと、ms（ミリセカンド）のオーダーで、電圧の高低が切り替わる。つまり、1つのチャネルの開閉について、ミリセカンドのオーダーで開閉が切り替わっている、と医学では考えられている。

グラフ的にどう見えるかを言えば、オシロスコープなどの表示するグラフは、（表示倍率や設定にも寄るが、適正な表示倍率なら）けっして傾斜40度みたいなナナメの傾斜の曲線にはならず、オン状態はほぼ90度で立ち上がる。（厳密には85～89度くらいの斜めかもしれないが、そういう事を言い出すとキリがないので、ほぼ90度だと説明することにする。）

※　なので、医学書にある観測電圧の波形グラフでも、ほぼ90度で立ち上がっている。

この事から、1つのチャネルの開閉の状態の切り替えは、瞬時に開または閉に切り変わる事が分かる、・・・と医学会では考えられており、医学書ではパッチクランプ法でそう証明されたと断言されている。

※ チャネルの開閉の理論について、根拠となる実験結果がほぼこのパッチクランプ法の1つしかない。よって本wikiでは、念のため、慎重的に「考えられている」と言い回しをする事になる。なお、パッチクランプ法によって始めて、チャネルの開閉の電圧が観測できるようになった。『標準生理学』P.73を読むと、他にも方法があると書かれているが、しかし具体的にどんな方法があるのか何も具体的には紹介されていないので、本wikiでは当面はそれを信用しない。

観測技術

イオンチャネルが、なぜ構造が筒状で穴が空いているのか分かったかというと（※ なんと『標準生理学』でしか紹介されてない。『ギャノング生理学』と『生理学テキスト』には説明が無し）、主に「電子線」による実験の観測だとされる。

※ 『標準生理学』P.74では「電子線」と書いてある。たぶん電子顕微鏡による観測のことか？　

その他、X線による解析も行われている。

それらの電子線の観測写真などにより、実際に円形の何かが観測される。いかにも穴っぽい何かが観測できる。（と、『標準生理学』に、その観測写真（「ニコチン性アセチルコリン受容体」）がある。しかし倍率とかがその図に書かれておらず、いまいち不便。なお、ニコチンアセチルコリンにはチャネルポア（つまり貫通穴）がある。）

なお余談だが、チャネルの生物実験的な性質については、現代ではチャネルの遺伝子が特定されているのでクローニング技術的に大量生産できるので、「cDNAクローニング」による生物学的性質の確認が取られている。（と『標準生理学』P.74が言っている。）

要するに、主に

パッチクランプ法、

電子線またはX線などによる構造解析、

cDNAクローニング法、

の3つが、イオンチャネルや類似の生体分子を調べるための典型的な手法である。（と、『標準生理学』P.75がこの3つの手法を特別に紹介している。）

Na,K 以外のイオンチャネル

読者はナトリウムチャネル（Na⁺チャネル）、カリウムチャネル（K⁺チャネル）を高校で習ったと思う。

実はカルシウムチャネルも存在する。一般的に「Ca²⁺チャネル」と表記される。

カルシウムと聞くと、ついつい骨細胞だけのものかと誤解しがちであるが、一般の細胞にも濃度は低いものの、カルシウムイオンが存在している。

高等学校の生物でも、いちおう神経伝達にカルシウムが関わっている事は習う。『高等学校生物/生物I/環境と動物の反応#シナプスでの伝達』

高校では習ってないかもしれないが、神経のほかにも筋細胞でも、筋収縮を伝えるのにカルシウムが関わっている。これについては筋肉細胞に、トロポニンというCaとの結合をするタンパク質が存在する事が明らかになっている。

なお、神経細胞も筋肉細胞もともに、興奮性の細胞であることに着目しよう。

このようにカルシウムは、何かの情報伝達的な物質としての側面もあることに注目しよう。もっとも生理学の大学教科書では、そこまで大げさに分類するまでもなく、生理活性物質などとしてカルシウムは分類されている。

また、筋肉や神経細胞など興奮性細胞に限らず、一般の多くの細胞にも、カルモジュリンという、Caと結合する蛋白質がある事が分かっている。（『生理学テキスト』、『標準生理学 第8版』P89、など）

余談

なお、イオンの価数をいちいち「2」とか書くのが面倒な場合などは「Caチャネル」と略記する場合もよくある。（『生理学テキスト』にもある表記）ナトリウムチャネルなども同様、「Naチャネル」のようにイオンの価数を略記することもある。

筋肉

赤筋と白筋

骨格筋の赤みはおおむね、ミオグロビンによるものである。

ミオグロビンの多い筋肉をその色から「赤筋」という。

一方、ミオグロビンの少ない筋肉を、赤みが比較的にうすい事から「白筋」という。

フィラメントの種類

筋肉には、フォラメントが2種類あり、「太いフィラメント」（アクチンフィラメント）と「細いフィラメント」（ミオシンフィラメント）がある。

はその名の通り、太いフィラメントのほうが太い。また、太いフィラメントの構成物質は主にアクチンである。

細いフィラメントの抗生物質は主にミオシンである。さらに「細いフィラメント」にだけ、トロポニンとトロポミオシンというタンパク質がある。トロポニンは、カルシウムと結合する性質をもっている。

トロポニンとトロポミオシンによって、筋肉の収縮が調節されている。

筋小胞体という膜状の組織が、筋原線維のけっこうな割合の表面を取り囲んでいる。筋小胞体にはカルシウムが蓄えられており、必要に応じてカルシウムが筋小胞体から放出され、また必要に応じてカルシウムが筋小胞体に回収され、筋肉の収縮・弛緩を制御している。

収縮の種類

拘縮

筋線維への薬物投与など、人為的な手法によって筋収縮を起こさせることを、生理的な収縮とは区別して「拘縮」 contracture といい、次のような例が知られている。

K拘縮、　カリウムによる膜電位の持続的な脱分極による。

カフェイン拘縮、　カフェイン投与による、筋小胞体からのカルシウム放出による。

薬理学のほうで、麻酔薬を使ったときに、患者によっては全身が高熱になって致死的な「悪性高熱症」という現象があるのだが、これは筋小胞体のCa²⁺放出機構の異常が原因だとされており（※ 『生理学テキスト』では触れられてない）、主に筋小胞体のリアノジン受容体の異常だろう、と考えられている。

※ 『標準生理学』にもリアノジン受容体のことは書いてあるのだが、説明が細かすぎて他の用語も多すぎて、どれが入門的な知識か初学者には分かりづらいので、上記の文章の参考文献からは除外した。

なお、リアノジンという植物アルカロイドがある。そのリアノジンが、この受容体（リアノジン受容体）と強固に結合するので、「リアノジン受容体」（Rynanodin receptor : RyR）という名前がついている。

また、カフェイン拘縮と似たような機構なのだろう、と思われている。

カフェイン-ハロタン筋収縮テストという実験で、悪性高熱症の発症のしやすさを評価できるとされている。

硬直

ATP濃度が低下して1μmol/L以下になると、アクチンとミオシンが結合した状態になり、筋肉は硬くなり、これを硬直 rigor と言う。

死体などで見られる死後硬直（「死硬直」とも） rigor mortis も、これである。

アセチルコリン受容体

神経伝達の物質のひとつに、高校でも習うようにアセチルコリンがある。

高校では、神経同士の伝達におけるアセチルコリンの役割を習った。

神経から骨格筋における伝達も、アセチルコリンによる。

運動神経は、筋肉の「終板」と言われる部位に（間隙はあるが）接合している。

運動神経の終末にも、シナプス小胞があり、そのシナプス小胞からアセチルコリンを放出する。

そして、筋肉側に、アセチルコリンの受容体（アセチルコリン受容体）が存在しているので、こうして伝達が神経から筋肉に伝わる。

筋肉側の「終板」のあたりに、アセチルコリン受容体およびアセチルコリンエステラーゼが密集して存在している。

アセチルコリン受容体には、ニコチン受容体と、ムスカリン受容体がある。

「ニコチン受容体」とは、その名のとおり、薬物の受容体に反応して開口するので、「ニコチン受容体」の名をつけられている。

そして、筋肉の「終板」には、アセチルコリンのニコチン受容体がある。（※ 生理学テキスト、シンプル生理学など）

なお、アセチルコリンを略称で「ACh」と書く。AだけでなくCも大文字である。アセチルコリン受容体なら、略称は「ACh受容体」と書く。

筋肉の「終板」にも存在しているアセチルコリンエステラーゼ（略称: AChE）は、アセチルコリンを分解する酵素である。

筋肉にかぎらず、アセチルコリンはシナプス間隙などに放出されても、このアセチルコリンエステラーゼにより、すぐに分解されてしまう。

むかしの南アメリカ原住民（いわゆるインディアン）の矢に塗って使っていた毒（矢毒）のクラーレおよび、その主成分がツボクラリンは、終板のアセチルコリン受容体に接合することで、アセチルコリンの働きを競合的に妨げる作用により、筋肉が麻痺するので、毒として作用している事が分かっている。（※ シンプル生理学、生理学テキスト）

クラーレにより、筋肉の麻痺を起こせば、標的の呼吸筋などの重要な筋肉も麻痺するので、標的を死に至らしめるという毒である。

シナプス伝達

※ この節では、筋肉に限らず、脳なども含めた、神経細胞のシナプス伝達を扱う。

アセチルコリン受容体には、ニコチン性受容体（略称: nAChR）と、ムスカリン性受容体（略称: mAChR）がある。

「ニコチン受容体」とは、その名のとおり、薬物の受容体に反応して開口するので、「ニコチン受容体」の名をつけられている。

筋肉の「終板」には、アセチルコリンのニコチン受容体がある。（※ 生理学テキスト、シンプル生理学など）

一方、平滑筋や心筋や脳には、ムスカリン性受容体がある。薬物のムスカリンに反応するので、ムスカリン性受容体という名が付けられている。（『生理学テキスト』、2017年8月9日 第8版 第2刷、73ページ）

心筋や脳のほか、副交感神経によるホルモン分泌などにも、ムスカリン性受容体が関わっている。

ムスカリン性受容体にはm1からm5までの5種類のサブタイプがある事が知られている。（大文字で「M1」～「M5」と書く場合もあり（『生理学テキスト』では大文字。『標準生理学』では小文字）、どちらでもいい。）

このうち、m1,m3,m5 は　・・・ ※ 調査中

※ 編集者へ: Gタンパク質との関係を調査してください

m2とm4は、・・・ ※ 調査中

GABAやグリシンなど

神経に関する抑制性伝達物質は主に、GABAという物質と、グリシンという物質の、2つである。

• GABA

20世紀なかごろのアメリカで、乳幼児に てんかんが多く発生する事件が起きた。原因は、粉ミルクの変性により、ビタミンB6が変性したことだとされる。

さて、「てんかん」とは、脳細胞の異常な興奮である。

この様な事実から、つまり、なんらかの栄養素の栄養不足によって、神経が異常に興奮するという現象が起きると考えられる。

これをもっと突き詰めて考えれば、つまり、栄養素から合成される何か（おそらく何らかの物質）の不足によって、神経が異常に興奮するという事であろう。

さらに突き詰めれば、つまり、神経伝達物質には、神経を興奮させる物質のほかに、神経を抑制させる物質もある、という事が想像される。

さて、天下り的に結論を言うと、GABA（γ-アミノ酪酸)という物質が、神経抑制の物質である。上述のアメリカの粉ミルクの事件も、乳幼児の深刻なGABA不足が原因だと医学的には考えられている。

なお、GABAは生体内では、グルタミン酸をグルタミン酸脱炭酸酵素（GAD）で脱炭酸することによって直接合成されている。

※ なお、グルタミン酸そのものは神経の興奮伝達性物質である。

GABAの受容体には、少なくともGABA_A受容体とGABA_B受容体の2種類がある。なお GABA_C受容体とは、GABA_A受容体のうちの特殊なものをそう呼んでいる。

抗不安薬として用いられているベンゾジアゼピンという薬物が、GABA_A受容体を活性化する。GABA_A受容体が活性化すると、Cl^-イオンの透過性が高まる。

よって、ベンゾジアゼピンにより、Cl^- イオンの透過性が高まる。

GABA_A受容体は5つのサブユニットから構成される五量体構造である。

一方、GABA_B受容体は GABA_BR1 と GABA_BR2 からなるヘテロ二量体構造であり、またGタンパク質と共役している。

• グリシン

GABAのほか、グリシンという物質も、神経の抑制伝達物質として働く。グリシンの受容体も、活性化のさいに、Cl^-イオンの透過性が高まっている。

なお、グリシンの阻害薬はストリキニンである。ストリキニンによって、痙攣などが起きる。

なお、その語源となったストリキニ－ネは東インドの原住民が用いていた矢毒である。

グリシンはグルタミン酸と同様に多くの細胞に存在している。

GABAやグリシンは、抑制性シナプスにも関わっている、と一般に考えられている。

※ 一般的な解釈では、GABAは脳で抑制性の伝達物質としてはたらっており、一方、グリシンは脊髄での抑制性シナプスの物質として機能している、と考えられているような傾向がある。（たとえば『生理学テキスト』や『標準薬理学』や『カッツング薬理学 原書10版』和訳本 P.372 が、だいたい、そんな感じ）

なお、脊髄においては抑制性シナプス後電位（IPSP）の50%はグリシン由来である。

カテコールアミン

ドーパミンおよびアドレナリンおよびノルアドレナリンのことを、カテコールアミンという。

ドーパミン

ドーパミンは、脳の情動に関係が深い。

そのため、統合失調症などの関連薬にも、ドーパミンを制御する薬品がある。

パーキンソン病にも、ドーパミンは関係している。

ドーパミン受容体は、D1,D2,D3,・・・などと何種類かに分けられるが、いずれもGPCRである。（※ 『標準生理学』および『生理学テキスト』） GPCRとは、「Gタンパク質共役受容体」のこと。7回膜貫通タンパク質とも言われる。（※ 分子生物学の教科書によく書いてあるアレの一種。）

※ 文献によって、D5とD7の違いがある。

分泌されたドーパミンは、ドーパミン輸送体（DAT）によって神経終末に取り込まれ、再利用される。（標準生理学、P149。生理学テキスト、P78。）

麻薬のコカインや、覚せい剤のアンフェタミンは、ドーパミン輸送体（DAT）を妨害する作用があることで、ドーパミンによるニューロン活性化を延長させている。

アドレナリンとノルアドレナリン

アドレナリンとノルアドレナリンは、程度の差はあるが共通の受容体に作用するので、受容体は「アドレナリン受容体」と一括して呼ばれる。（標準生理学、P150。生理学テキスト、P77。）

アドレナリン受容体は7回膜貫通タンパク質（GPCR）である。（※ 『標準生理学』および『生理学テキスト』） GPCRとは、「Gタンパク質共役受容体」のこと。7回膜貫通タンパク質とも言われる。（※ 分子生物学の教科書によく書いてあるアレの一種。）

アドレナリン受容体には、α1,α2,β1,β2,β3 が存在するが、いずれもGPCRである。（標準生理学がP150で「β3」を紹介。生理学テキストのP77では「β3」が無い。

その他の色々な伝達物質

セロトニン

セロトニン（5-hydroxytryptamine、略称: 5-HT） は、アミノ酸のトリプトファンから合成される。

5-HTの多くはGPCRである。

3型である 5-HT₃ のみ、イオンチャネル型であり、リガンドによって開閉する。

プリン

※ 未記述.

アデノシン

アデノシン受容体には、A1, A2A, A2B, A3 の4種類が知られている。いずれも、一般的に中枢神経に対しては抑制的に作用する。（※ 生理学テキスト）

コーヒーや茶などに含まれるカフェインやテオフェリンは（なお、両物質ともキサンチン誘導体である）、アデノシン受容体を阻害する。

※ キサンチン誘導体の件は、標準生理学に記述あり。

一酸化窒素

一酸化窒素は気体である。生体内での伝達物質としての一酸化窒素（NO）は、一酸化窒素合成酵素の働きにより、アルギニンから合成される。

※ 標準生理学で、一酸化窒素が血管の弛緩の物質のように書いててあるが、これはどういう事かというと、1998年ノーベル賞の研究が、生体内の血管はアセチルコリンを注射すると弛緩するのに、生体外に摘出した血管にアセチルコリンを作用させても弛緩しないという不思議の解明であり、その答えとなる物質が一酸化窒素である事を米国の Ignarro 博士など米国の3人の学者が解き明かしたことが背景にある。

狭心症の治療に使われるニトログリセリンによる血管拡張の作用は古くから知られていたが、しかしその仕組みがノーベル賞の研究まで長らく解明されていなかった。

ニトログリセリンなどについては詳しくは薬理学で習うだろうから、この単元では省略。

現代では、一酸化窒素がグアニル酸シクラーゼを活性化して、サイクリックGMP（cGMP）が合成される事が解明されている。

内因性オピオイドおよび内因性カンナビナイド

オピオイド

モルヒネは植物のケシから合成でき、麻薬の阿片（アヘン）もモルヒネの派生であり、モルヒネ洋物質をオピエートというのだが、動物の体内物質としてモルヒネに似たような構造の物質が見つけられており、その体内のモルヒネ様物質のことをオピオイドという。

特に動物体内で産生される物質である事を強調するとき、「内因性」と冒頭につけて「内因性オピオイド」などと言う。

エンドルフィンなどが、内因性オピオイドという。なお、オピオイドの構造はペプチドである。

カンナビノイド

※ 未記述

血液

大学生用の血液凝固の図

血液凝固因子は慣習的にローマ数字で書かれる。
番号は、発見順につけられているので、作用の順番とは関係ない。
6番目(VI)の凝固因子は、存在が認められておらず、現在は欠番である。

Ca以外の凝固因子はタンパク質である（『標準生理学』）。

血液凝固における、凝固していく過程は図のように、「内因性」と「外因性」という2種類に分かれる。

内因性も外因性も、共通して、血液中の第X因子がカルシウムの存在のもとに活性化された結果としてXa因子となる。そして、そのXa因子によって、プロトロンビンがトリンビンに変化する。

※ 作図の都合で、X→Xa を内因性と外因性の2箇所に分けて重複して記述しているが、教科書によっては1箇所でまとめているものもある（『標準生理学』や『生理学テキスト』など）。 一方、『シンプル生理学』や『はじめの一歩のイラスト生理学』（羊土社）などは2箇所にX→Xaを分けて書いているので、本wikiのように2箇所に分けてX→Xaを書いても、間違いではない。

古典的には、モラビッツの凝固機序というモデルが知られているが（『生理学テキスト』で紹介されている。『標準生理学』では紹介せず）、現代ではより正確なモデルに置き換わっているので、モラビッツに関しては名前を紹介するのにとどめる。

図中の「V」（プロトロンビンの左上にあるヤツ）は、ブイじゃなくて「5」番目の意味。

(※ 市販の教科書の状況 :) キニノゲンとかカリクレインは、『生理学テキスト』には書いてあるけど、『標準生理学』には書いてないです。

線溶系は、『標準生理学』には凝固系の図とまとめて（図『血液凝固と線溶』）書いてあるけど、『生理学テキスト』では図無しです。

ビタミンKと肝臓

※ 『標準生理学』でも『生理学テキスト』でも、ともに紹介される重要事項です。

また、血液の止血の凝固にはビタミンKが必要である。

凝固因子のうち、II(2),VII(7),IX(9),X(10) がビタミンKを凝固に必要とする。

また、ほとんどの血液凝固因子は肝臓で合成される。

ビタミンKが酵素的に振舞うなどの働きにより、グルタミン酸残基がγ-カルボキシグルタミン酸に変換される。

したがって、ビタミンK欠乏や肝障害があると、出血傾向を見る。

抗凝固薬として使われるワルファリンという薬剤は、ビタミンKの代謝を阻害する。

(備考: ) なお、納豆にビタミンKは多く含まれるという（『シンプル薬理学』）。

語呂合わせだが、ビタミンK要求性の凝固因子の7番と10番で「ナットウ」と覚える語呂合わせもある（『標準生理学』で2番,9番、7番、10番がビタミンK要求性なので『肉納豆』と覚える語呂合わせが紹介されている。）。

詳しくは薬理学の教科書で解説されると思うので、ワルファリンや納豆については、この単元では、あまり深入りしないとする。

血友病

血友病患者は、第VIII因子(8番目)または第IX因子(9番目)が欠損している。

第8因子の欠損するタイプが血友病Aである。

第9因子の欠損するタイプが血友病Bである。

血友病Aも血友病Bも、ともに劣性遺伝である。

体温

環境温と体温

実験的な事実

右図にもあるように、健康なヒトの体温は、外気温に関わらず、脳と心臓といった核心部の体温はつねに一定であり、 ほぼ37℃に保たれている。

また、ヒトの体温は、同じ瞬間であっても、部位によって温度が異なる。

普通、心臓や脳などの核心部ほど温度が高く、表皮（表皮の近くを「外殻部」という）や手足の先端などといった周辺部に向かうにつれ、温度が下がっていく。

外殻部の温度は、外気温の影響を受けて変動する。

脳や心臓や腹部臓器の温度のことを「核心温」（core temperature）または「核心温度」という。

※ 「核心温」でも「核心温度」でも、どちらでもいい。『標準生理学』でも、単元によって「核心温」か「核心温度」か表記が異なっており、統一されていない。英語はどちらとも core temperature である。なお、核心温のことを深部体温 deep body temperature という場合もある。

ただし、風邪などによって核心部の体温が上がることがある。

これは防衛反応によるものであるが、プロスタグランジンE₂が最終的な発熱物質である。

よって、プロスタグランジンE₂（PGE₂）の生成を阻害することにより、体温の上昇を防ぐことができ、実際に熱さましの薬などにプロスタグランジン阻害剤が応用されており、具体的には解熱薬のアスピリンやインドメタシンがCOX回路を阻害することでPGE₂阻害をしている薬である。

解釈など

核心部の体温を一定に調節する機構が、明らかに体内に存在している。

まず、それらの概念を工学的な用語を使って整理してみよう。

フィードバック

まず、

体温におけるフィードバック的な機構により、少なくとも核心部の体温は体内で計測・測定などのモニタリングい（工学では「センシング」ともいう）をされており、そして体温がもし変動しそうな要因が感知されれば、核心部の体温を一定に近づけるようにネガティブ・フィードバックいによる調整が働く、

という事が言える。

ではそのフィードバック機構の正体は何か？となると、また別の議論だが、少なくとも現象論を工学的に記述するなら、おおむね上記のような説明文になる。

セットポイント

さて、風邪によってワキのしたの温度が高くなるように、風邪によって核心部の温度がやや上昇すると考えるのが妥当であろう。

（※ 厳密には、ワキの下は表皮だが、しかしワキ下は肉が薄いので、擬似的にワキ下の温度は核心温に近いだろう、と考えられている。）

臨床においても、舌下温または腋窩温（えきかおん）が体温の測定の際でよく用いられる。 腋窩（えきか）とは、ワキの下のこと。

この事から、核心部の温度は、永久不変ではなく、体調などによて変わると考えるべきである。

セットポイントという温度概念が定義されており、「その時点での、核心部のあるべき温度」の事がセットポイントである。

風邪の場合、人体は防衛反応のためにセットポイントを上昇させる。

人体において、セットポイントと核心部の実際の温度を比較して、そしてフィードバック調節によって書く深部の体温をセットポイントに近づけようとする機構がヒトなどホニュウ動物に備わっている、と見なすのが妥当である。

このように、核心部の温度は、外気温では変わらないが、しかし体調などによって（核心部の温度が）変わる。

プロスタグランジン阻害剤などの熱さましの薬は、セットポイントを変更し、風邪でない状態の平熱のときのセットポイントに戻す薬という事になる。

温度の測定部位

なお、医学実験的において核心温として測定される部位は、舌下温、食道温、直腸温、鼓膜温、である。

哺乳類の場合、脳の温度を非侵襲的に測定するのは不可能である。この文脈でいう「非侵襲的」とは、「外科手術などを伴わないで」というような意味。

そこで、赤外線サーモグラフィーで頭部の赤外線を測定することで、代わりに生体・活動中のヒトの脳の温度を推定することが、よく行われている。

ただし、汗が多い場合、脳からの赤外線ではなく汗の赤外線を測定しまっている可能性がある。

一方、臨床的には、腋窩温（えきかおん）または舌下温（または口腔温）が核心温として測定されることが多い。

直腸温、鼓膜温、食道温、舌下温（口腔温）、腋窩温　が、この順番で、直腸音がもっとも温度が高く、そして腋窩温が最も温度が低い。

なお、「腋窩温」（えきかおん）は「腋下温」（えきかおん）とも書く。

概実リズム との関係

健康なヒトの体温は、一日のあいだでも変動があり、早朝の寝起きの直前直後に低く、午後に高い。

なお、ヒトではなくラットのように夜間に行動する生物では、夜間のほうが体温が高い。

月経との関係

女性の場合、月経周期と連動して、体温が変わる。

つまり、女性の体温については、月経周期に連動して、女性の体温にも周期がある。

このように、女性の体温には「性周期」がある。

女性の体温は、排卵日に低下して最低になる。

感覚の理論

数式

Weber-Fechner の法則

感覚の強さは、刺激の強さの対数に比例すると古典的には言われており、これをウェーバー-フェヒナーの法則（Weber-Fechner の法則）という。 この法則によると、たとえば、30gが31gに増えたときの感覚は、90gが93gに増えたときの感覚と同じだという主張になる。

Weber-Fechner の法則は数学的には、感覚の強さをEとして、刺激の強さをSとしたとき、差分方程式で

ΔE = k(ΔS/S)

である。

これを微分方程式に置き換えて積分すれば、

E = k logS + C

が導かれる。（Cは積分定数）

ベキ関数の法則

だが近年、対数よりもベキ関数のほうがよく比例するといわれており、Weber-Fechner の法則に対しての異論も出されている。

このベキ関数の法則の式は、

E = K・Sⁿ

である。 （K および n は定数）

なお、このベキ関数の法則の式は微分方程式（差分方程式）で表すと、

（ΔE/E） = n(ΔS/S)

となり、左辺と右辺の両方とも、それぞれの基準値からの差分の比率になっている。

痛覚

痒み（かゆみ）は便宜的に痛覚として分類される。だが、一般の外傷などの痛みを伝える神経線維が明らかになっている一方で、痒みを伝える神経線維は不明である。

実験的な事実により、外部からヒスタミンを皮下注射すると、痒みが起きる。

『標準生理学』では、下記のことから、痒みは痛みとは異なる線維によって運ばれていると考えている。

• 経験的な事実として、痒みは掻くことによって（一時的に）消失する。
• 鎮痛作用をもつモルヒネが痒みをもたらす事がある。

聴覚

まず、音を物理測定する場合、その単位は圧力である。

つまり、Pa（パスカル）単位である。 「音圧」という用語があるように、音は圧力である。

「デシベル」や「ベル」という単位があるが、これは基準音からの倍率を常用対数で表したものである。

ベルは Bel と記号で表し、

Bel = log₁₀(被検査音の強さ / 基準音の強さ)

である。

『標準生理学』P.232 では、音の強さは圧力の2乗に比例するとして、。

Bel = log₁₀(被検査音の圧力 / 基準音の圧力)

としている。

その大元の基準となる、基準音の単位が、パスカル単位である。

なお、0デシベルというのは、音が無いという意味ではなく、基準音と同じ強さという意味である。

また、音は空気の縦波でもある。

つまり、空気の縦波の強さを測定する際の単位は、圧力である事になる。

※ その他、耳の中のアブミ骨とかコルチ器官の構造と機能とか、生理学の教科書に書いてある。高校生物と同じ様な内容なので（もっと細かい事も大学の『生理学』教科書に発書いてあるが）、カネのない貧乏学生の読者は、がんばって高校生物を覚えろ。

流体力学

大学の生理学では伝統的に、流体力学の初歩の内容が教えられている。主に、下記のベルヌーイの法則などが教えられている。 応用としては、主に、人間の血管の血圧などの理解や測定などに応用されている。

医学における流体力学を学ぶにあたっての注意

※ はたして、機械工学科などでよく教えていてるような金属管（またはガラス管）などの硬い剛体管の中での流れ解析の理論を、血管のような弾力的な管に適用していいかのかという厳密性の問題はあるが、しかし伝統的に大学の生理学教育では、剛体管のような管での流体力学が生理学でも教えられている。

上記の注意は、『標準生理学』でも同様の内容が述べられている。なので、後述するような流体力学は、血管へ適用は、あくまで近似的、概念を理解するための便宜的なものである。

医学部での血管の流体力学では、水や油など、単純な流体を想定すればいい。

なお、機械工学的には、水とは異なり、さらに発展的に粘度が変数になるような流体を扱う「レオロジー」という学問分野もあるが（『標準生理学』にも「レオロジー」という用語が章の冒頭文にある（P.533））、しかし レオロジ－は工学部でもまだ大学院レベルの研究段階であり、まだ医学部などに教えられるような体系的な段階にはなってないので、医学部では当面、レオロジーは学ばなくていい。

普通の水や油では、　粘度は物質に固有な定数としていい。（おそらく理科年表などを見れば書いてあるだろう。もし無くても、機械工学や土木工学などの流体力学の初歩の本を読めん場書いてある。）

ベンチュリ管を流れる液体の流れ

流体のエネルギーは以下の式で表される。

$p+{\frac {\rho V^{2}}{2}}+\rho gz=constant$ [Pa]

この関係式をベルヌーイの原理（Bernoulli's principle）という。なお、ρは密度である。h は基準面からの高さである。

重要なのは、つまり流体のエネルギーでは、圧力エネルギー、運動エネルギー、位置エネルギーを考える必要がある。

もちろん、ベルヌーイ式中の変数pが圧力エネルギーである。

ρghは位置エネルギーである。

なお、上式中のポテンシャルエネルギーは、圧力エネルギ－ p と位置エネルギー ρgh の合計二つである。

${\frac {\rho V^{2}}{2}}$ は運動エネルギーである。

そして、ベルヌーイの式の主張する内容はつまり、 流体エネルギー保存則式は、圧力エネルギ－、運動エネルギー、位置エネルギーの合計が（摩擦などの無い限り）一定である事を主張している。

厳密には摩擦などがあるので、摩擦によってエネルギーの散逸（さんいつ）があるので、流れのエネルギーの合計は位置ごとに違っていたりして一定ではない。しかし、摩擦があるのは何も流体力学だけでなく、高校で習う物理I（『物理基礎』）とかの力学だって摩擦を考えた場合はエネルギー保存の式が成り立たないので、そういのと同じことである。

なので、ベルヌーイの式は、流体の法則をよく説明している。

摩擦の無い流体のことを、「理想流体」という。上述のような初等的なベルヌーイの式が扱っている流体も、理想流体である。 流体力学の理論的には、「粘度」（ねんど）と呼ばれる物性値がゼロであれば、「理想流体」と見なせる（というか、書物によっては「理想流体」の定義。たとえば『標準生理学』が粘度がゼロであることを理想流体を定義している）。

なお、hは基準面からの高さである。

分野によって、同じ法則を「ベルヌーイの法則」と呼んだり、「ベルヌーイの定理」（Bernoulli's theorem）と呼んだり、多少の呼び名のゆれがある。ギャノング生理学が「ベルヌーイの原理」、『標準生理学』は「ベルヌーイの定理」で呼んでいる。

※ なお、theorem は「セオレム」と読む。

上のベルヌーイ式の変数 p は、『標準生理学』では「側圧」（lateral pressure、side pressure）と呼んでいる。

※ なお一般的な機械工学書では、ベルヌーイ式の p は「静圧」（static presure）と呼んでいる。

実験的な事実として、右のベンチュリ管の図のように、管路が狭まると、圧力は低くなる。（※　ギャノング生理学にも、ベンチュリ管の図が描いてある。） これは、管路がせばまったので流速が速くなったが、流体の合計エネルギーを一定にするためにそのぶんpの値が小さくなったからである、と解釈される。

ベンチュリ管から縦に突き出ている細長い垂直な管の水面の高さは、静圧（つまり側圧）に比例している。

ベルヌーイ式中の ρgh または係数（ρg）を省いた hは、工学では一般に「位置水頭」とか「位置ヘッド」(potential head)とか言う。 だが医学では、人体の「頭」との区別から、 ρgh または h を「位置水頭」(potential head)と呼ぶのが良いだろう。『標準生理学』でも、「位置水頭」(potential head)と呼んでいる。

工学では、どちらかというと定数を省いた「h」だけを「位置ヘッド」および「位置水頭」と呼ぶ場合が多いが、あまり本質的ではないので、本wikiでは深入りしない。また『標準生理学』では区別せず、 ρgh を「位置水頭」と呼んでいる。

※ 工学の場合、呼び名を覚えさせる問題なんて出ないので。

呼び名が無いと不便なので本wikiでは、ベルヌーイの定理の計算における h または　ρgh を「位置水頭」と呼ぶことにしよう。 本wiki中で h または　ρgh のどちらを呼んでいるかは、読者が文脈から適宜に判断してもらいたい。

さて、 ベルヌーイの式は、下記のように両辺を ρg で割り算して式変形できる。

${\frac {p}{\rho g}}+{\frac {V^{2}}{2g}}+z=constant$ [Pa]

こちらの式が「ベルヌーイの原理」または「ベルヌーイの定理」などとして紹介される場合もある。

なお、ベルヌーイの式の3つあるエネルギー項（圧力エネルギ－、運動エネルギ－、位置エネルギー）すべてを足したのを「全圧」（total pressure）という。。

つまり、

${\frac {p}{\rho g}}+{\frac {V^{2}}{2g}}+z=e$

とすれば、e が「全圧」である。

あるいは、

$p+{\frac {\rho V^{2}}{2}}+\rho gz=E$ [Pa]

とすれば、Eが「全圧」である。

「全圧」の呼び名は、医学でも工学でも同じく「全圧」と呼ぶので、覚えておこう。

なお、運動エネルギーの項 ${\frac {\rho V^{2}}{2}}$ または ${\frac {V^{2}}{2g}}$　を「動圧」という。

※ いろんな用語が出てくるが、特に覚えてもらいたいのは、ベルヌーイの式と、流体のエネルギー保存則では（高校物理の「質点の運動」のエネルギー式とは異なり、流体では）圧力エネルギーも考える必要があるという点だけである。もし「動圧」の名前が思い出せなくても、「運動エネルギー」とでも言っておけば済む。位置水頭も同様で、いざとなったら「位置エネルギー」とでも呼んでおけばいい。

その他、「速度水頭」や「圧水頭」などの用語もあるが、あまり重要では無いので、本wikiでは深入りしない。

流体力学の分野は、ρg の係数をどうするかで式が定数倍変わるので、分野ごとに用語の若干の不統一があり（たとえば工学なのか医学なのか、さらに工学内でも学科が色々あるので不明瞭）、「〇〇水頭」（圧水頭、速度水頭、位置水頭）とか「〇〇圧」（静圧、動圧、）とか言ったときに、

${\frac {p}{\rho g}}+{\frac {V^{2}}{2g}}+z=e$

の式の項なのか、それとも

$p+{\frac {\rho V^{2}}{2}}+\rho gz=E$ [Pa]

の式の項なのか、分野や文献などによって多少の不統一がある。なので、あまり用語の表す項の係数は気にしなくていい。学生に重要なのは、項が表しているのが圧力エネルギーか運動エネルギーか位置エネルギーか、そういった力学的な理解をする事である。

胆汁酸

※ 『薬理学/生理活性物質と消化器作用薬#胆』で記述済み。

生理学で扱う項目

神経系総論

• 神経細胞（w:神経細胞）
• 膜電位（w:膜電位）
  • 静止膜電位（w:膜電位#静止膜電位）
  • 活動電位（w:活動電位）
• 神経の興奮
• イオンチャネル（w:イオンチャネル）　　　

筋肉総論

w:筋肉も参照

• 筋細胞
• 骨格筋収縮（w:骨格筋）
• 平滑筋（w:平滑筋）
• 心筋（w:心筋）

神経系

w:神経系も参照

• 概説
• 脊髄と脳幹の構造（w:脊髄、w:脳幹）
• 内臓機能の調節
• 内臓反射（w:自律神経系#自律神経反射）
• 小脳機能（w:小脳）
• 大脳基底核機能（w:大脳基底核）
• 脳波（w:脳波）
• 睡眠（w:睡眠）
• 皮質連合野の機能
• 視床下部と辺縁系（w:視床下部、w:大脳辺縁系）

運動機能

• 運動機能の調節
• 体性反射（w:自律神経系#自律神経反射）
• 脳幹による体性反射

感覚機能

w:感覚、w:知覚も参照

• 感覚総論
• 視覚（w:視覚）
• 聴覚（w:聴覚）
• 平衡感覚（w:平衡感覚）
• 嗅覚（w:嗅覚）
• 味覚（w:味覚）
• 体性感覚（w:体性感覚）
• 内臓感覚

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血液

w:血液も参照

• 血液の役割
• 組成
• 免疫（w:免疫）
• 血液型（w:血液型）
• 血液凝固（w:凝固・線溶系）

循環

w:循環器、w:循環器系も参照

• 概論
• 心臓
• 血管（w:血管）
• 循環の調節
• 局所循環
• リンパ液（w:リンパ）
• 脳脊髄液（w:脳脊髄液）

代謝

生化学、w:代謝も参照

• 生体の構成成分
• エネルギー代謝
• 中間代謝

消化と吸収

w:消化器も参照

• 消化器の役割
• 消化の調節
• 消化液
• 消化・吸収
• 消化管での分泌
• 肝臓・胆嚢（w:肝臓、w:胆嚢）

内分泌

w:内分泌、w:ホルモンも参照

• ホルモン概説
• 視床下部（w:視床下部）
• 下垂体（w:下垂体）
  • 前・中葉
  • 後葉
• 松果体（w:松果体）
• 甲状腺（w:甲状腺）
• 上皮小体（w:副甲状腺）
• 骨（w:骨）　　　
• 副腎（w:副腎）
• 膵臓（w:膵臓）
• 血糖の調節（w:血糖値、w:インスリン）
• 生殖ホルモン（w:エストロゲン、w:プロゲステロン、w:テストステロン）

呼吸

w:肺も参照

• 呼吸器
• 換気
• ガス交換
• 血中のガス運搬
• 換気の調節
• 呼吸の異常　　

体液

w:体液も参照

• 体液の区分
• 組成
• 恒常性の調節（w:恒常性）

腎機能と排泄

w:泌尿器も参照

• 腎の構造（w:腎臓）
• ろ過と再吸収
• 尿細管での分泌
• 排尿　　

体温調節

w:体温も参照

• 体温の変動
• 体温の調節
• 発熱（w:発熱）　　　

参考文献

全体の主な参考文献

本wiki『生理学』において、よく脚注で参考文献になっている文献を以下に列記する。

• 彼末一之・能勢博『やさしい生理学 改訂 第7版』、南江堂、2019年5月20日 第7版 第2刷発行
• 照井直人『はじめの一歩のイラスト生理学』、羊土社、2018年4月10日 第2版 第7刷 発行
• 大地陸男『生理学テキスト』、文光堂、2017年8月9日 第8版 第2刷発行
• 小澤瀞司・福田康一郎 監修『標準生理学』、医学書院、2015年8月1日 第8版 第2刷
• KIM E. BARRETT ほか原著改訂、岡田泰伸 監訳『ギャノング生理学 原著23版 』丸善株式会社、平成23年1月31日 発行

この他、内容の裏づけの確認のために、多くの生理学書を参考にしている。

流体力学の詳説

流体の章では、上記の生理学の書籍に加え、下記の工学の流体力学の入門書も参照した。

• 中山康喜『改訂版 流体の力学』、養賢堂、2004年3月10日 第7版 発行